par Prof. dr Alain Préat, Université libre de Bruxelles
Texte publié ici (05/2018)

 

Résumé : L’oxygène n’est pas apparu aussi brutalement qu’on le pensait sur notre planète.

Malgré un apport en oxygène lié aux cyanobactéries dès l’Archéen, ce ne se sont pas ces micro-organismes qui sont à la base de la première grande ‘révolution’ de l’oxygène qui a eu lieu à la limite Archéen/Paléoprotérozoïque (il y a 2,5 milliards d’années) dans l’atmosphère, lors du Grand Evénement d’Oxydation. Ce sont les processus liés au cycle de la tectonique des plaques (activité mantellique et périodes intenses d’érosion/altération) qui ont contribué de manière déterminante à l’augmentation de la concentration de l’oxygène atmosphérique vers 2,5 milliards d’années. Les deux principaux processus responsables de cette augmentation sont liés à l’enfouissement de la matière organique et de la pyrite (= FeS₂). L’altération des séries riches en ces deux composants conditionnera ensuite pendant près d’un milliard d’années la composition chimique des océans en oxygène, soufre et fer. Au cours du temps, l’oxygène proviendra de l’activité des cyanobactéries et l’atmosphère réductrice du début de l’Archéen sera remplacée par une atmosphère oxydante à la fin du Précambrien.

Abstract : Oxygen did not appear as abruptly as we thought on our planet.

Despite an oxygen supply related to cyanobacteria, since the Archean, it is not these microorganisms that are at the base of the first great oxygen revolution that took place at the Archean/Paleoproterozoic boundary (2.5 billion years) in the atmosphere during the Great Oxidation Event. Two processes related to the cycle of plate tectonics (mantle activity and intense periods of erosion/weathering) were mostly involved in the increase of the of atmospheric oxygen concentration 2.5 billion years ago. These two main processes are related to the burial of organic matter and those of pyrite (= FeS₂). The alteration of series with high contents of the two elements will then condition for nearly a billion of years the oxygen, sulfur and iron chemical composition of the oceans. The oxygen will finally come from the activity of cyanobacteria and the early Archean reducing atmosphere will be replaced by an oxidizing atmosphere at the end of the Precambrian.

Avertissement : les dias recouvrant en grande partie cet article sont disponibles ici.

1/ Introduction

Notre planète s’est formée il y a 4,567 milliards d’années (ou ‘Ga’) dans le système solaire. Son mode de fonctionnement est de mieux en mieux compris, surtout depuis la validation de la théorie de la tectonique de plaques vers la fin des années 1960 (pour une synthèse se reporter à Préat, 2018). Bien entendu, la géologie n’a pas attendu cette ‘révolution’ pour tenter d’appréhender le fonctionnement de notre planète. Sans retracer l’historique complet de cette discipline qu’est la géologie, on peut considérer que les choses ‘sérieuses’ débutent dans la seconde moitié du 19^èmesiècle, avec le problème de la datation des roches non sédimentaires (roches magmatiques) et des couches géologiques sédimentaires. Ce fut un long parcours semé d’embûches qui n’aboutit qu’un siècle plus tard (Patterson, 1956), avec la datation définitive de l’âge de la formation de la Terre (voir ici). Le problème était effectivement ardu et pendant longtemps, l’immensité des temps géologiques fit l’objet de débats, souvent très virulents car ce problème était étroitement lié à des questions non scientifiques, dont une des plus importantes était la religion.

Néanmoins, depuis la seconde moitié du 19^èmesiècle, les géologues tentèrent de classer temporellement les couches sédimentaires les unes par rapport aux autres, initialement par l’étude des fossiles, ensuite s’ajoutèrent progressivement un arsenal de méthodes de plus en plus sophistiquées. Il en résulta une chronologie relative à l’origine des premières échelles stratigraphiques. Hélas les durées temporelles ne pouvaient être précisées dans ces échelles, faute de datations absolues. Heureusement, parallèlement à cette démarche, et à partir des premières années du 20^èmesiècle, lorsque fut découverte la radioactivité (Rutherford & Soddy, 1902), les roches magmatiques ou métamorphiques intercalées dans les successions stratigraphiques purent être datées, et il fut alors possible d’ajouter des durées avec des âges absolus entre les barreaux ou les marqueurs de temps qui avaient été retenus dans l’échelle des temps géologiques (Gradstein et al., 2012). Depuis lors, on peut directement dater les couches sédimentaires dans les cas favorables où elles-mêmes renferment des minéraux susceptibles d’être datés par les méthodes radiométriques (ou méthodes de datation absolue utilisant la variation régulière au cours du temps de la proportion de radioisotopes dans certains corps). On voit donc que la chronologie absolue s’est développée après que les premières subdivisions stratigraphiques furent établies et pour éviter des confusions, ce premier découpage stratigraphique fut maintenu et/ou aménagé. Aujourd’hui les deux méthodes (chronologies relative et absolue) ont fait de très grands progrès et aucune ne peut supplanter l’autre, elles sont parfaitement complémentaires, chacune apportant son découpage temporel propre, lié aux conditions géologiques des séries étudiées. L’échelle des temps géologiques est donc perfectible et ré-aménagée tous les quatre ans suite aux progrès des études et aux travaux de commissions stratigraphiques officiellement créées pour les différentes unités géologiques (International Commission on Stratigraphy, 2018, Fig. 1).

 

Figure 1 : Echelle internationale des temps géologiques (http://www.stratigraphy.org)
Cette échelle montre que le Précambrien représente une unité temporelle (équivalente à un ‘éonothème’) de très longue durée commençant à 4,567 Ga pour se terminer à 0,541 Ga (ou 541 millions d’années) avec le début du Cambrien (qui ouvre l’éonothème Phanérozoïque). Le Précambrien représente ainsi les 8/9^èmede l’ensemble des temps géologiques, il est divisé en Hadéen, Archéen et Protérozoïque (ces unités n’ont pas encore reçues d’appellations formelles, elles seraient de rang inférieur à l’éonothème). La limite Hadéen/Archéen est fixée à 4,0 Ga, Archéen/ Protérozoïque à 2,5 Ga. Il n’est pas possible ici de discuter la définition de ces limites, il faut, pour ce faire, se reporter à Gradstein et al. (2012).

Bien que représentant l’essentiel de la durée de l’histoire de la Terre, le Précambrien est (ou était comme nous le verrons) le ‘mal connu’ de la communauté géologique, qui s’est initialement concentrée sur le Phanérozoïque. En effet, les roches phanérozoïques, moins déformées par la tectonique et surtout très fossilifères, permettent plus facilement de reconstituer des enchaînements de processus. Rappelons qu’à côté du foisonnement d’organismes (fossiles) au Phanérozoïque, tant par l’abondance que la diversité, le Précambrien n’a – ou n’avait – pas grand-chose à faire valoir. Les microbes (bactéries principalement) y sont largement présents et ont régulièrement édifié des bioconstructions appelée stromatolithes, ou formé des tapis bactériens donnant aux roches un aspect laminaire caractéristique (Figure 2). Ces microbes étaient jusqu’à peu considérés erronément comme des ‘algues bleu-vert’…

 

Figure 2a( en haut). Stromatolithe columnaire, Néoprotérozoïque, (Formation SC1c in Préat et al. 2018), Bassin du Niari, République du Congo (Brazzaville), photo A. Préat, 2016.
Figure 2b (en bas)). Tapis microbiens (cyanobactéries) et stromatolithes en micro-dômes (cf. centre de la photo), Paléoprotérozoïque, Formation FC, (Francevillien in Préat et al., 2011), carrière de Mouila, Gabon. La hauteur du bloc est de 60 cm. photo A. Préat, 2016.

 

Pourtant l’essentiel des caractéristiques majeures de notre planète est hérité du Précambrien, c’est par exemple au cours de cette période que l’eau apparaît, que l’atmosphère et même les océans s’oxygènent, que la tectonique des plaques démarre, que le passage des procaryotes aux eucaryotes et la mise en place des premières glaciations ont lieu, etc. Grâce aux progrès spectaculaires des méthodes géologiques, géochimiques et géophysiques, l’étude du Précambrien n’a plus rien à envier à celle du Phanérozoïque et aujourd’hui, le Précambrien éclaire harmonieusement le déroulé de très nombreux processus se poursuivant au Phanérozoïque.

Il est à nouveau impossible de faire état de tout ce qui s’est passé durant cette si longue période et cet article va surtout considérer le rôle essentiel de la formation de minéraux particuliers et de l’activité des microorganismes, à travers les réactions d’oxydo-réduction, dans l’évolution de la composition chimique des océans et de l’atmosphère. Le monde phanérozoïque qui héritera de cette histoire est ainsi conditionné par les processus ayant débuté au Précambrien.

 

Rappelons d’abord deux points importants pour développer le thème de cet article :

• Les modèles d’évolution de l’activité solaire montrent que la luminosité de notre étoile était respectivement 20 % et 27 % plus faible il y a 2,8 et 4,0 Ga qu’aujourd’hui (Sagan & Chyba, 1997; Kasting, 1988, 2010; Kasting & Catling, 2003; Gargaud et al., 2009). Cette situation est connue dans la littérature sous l’appellation du ‘paradoxe du Soleil froid’;

 

• De très vieux zircons détritiques, datés de 4,4 Ga (Hadéen ), ont été découverts à Jack Hills en Australie (Wilde et al., 2001) et témoignent d’une altération de roches à cette période et donc de la présence d’eau 170 millions d’années seulement après la formation de la Terre.

Les deux points précédents sont primordiaux car ils vont conditionner la composition chimique de l’atmosphère et celle des premiers océans formés.

 

2/ L’atmosphère et les océans précambriens

L’atmosphère précambrienne était très différente de l’atmosphère actuelle ou de celle du Phanérozoïque. Suite au ‘paradoxe du Soleil froid’, avec une atmosphère de même composition qu’actuellement, il aurait fallu attendre 2 Ga pour que la température de surface de la Terre dépasse 0°C en partant de l’état initial. Or, à part une glaciation à 2,9 Ga (glaciation pongolienne), aucune glaciation n’a été enregistrée dans les roches archéennes qui montrent au contraire des roches sédimentaires déposées en eaux chaudes (de même type que les calcaires et dolomies dans l’ensemble des océans actuels ou phanérozoïques, avec notamment de très abondants stromatolithes ; Figures 2a,b).

Pour résoudre ce paradoxe, on estime actuellement que l’atmosphère hadéenne et archéenne était réchauffée par une présence importante de CO₂ et CH₄, et d’autres ‘gaz à effet de serre’ (vapeur d’eau, N₂O, C₂H₆, etc ; Haqq-Misra et al., 2008 ; Roberson et al. 2011 ; Kasting, 1993 ; 2013). Le CO₂ était, comme aujourd’hui, régulé par un équilibre entre la production par le volcanisme et l’absorption par l’altération des silicates. Cette dernière est suivie de la précipitation de carbonates, suivant un mécanisme connu sous l’appellation de ‘pompe à CO₂’ (Berner, 1995). La pression partielle de CO₂ à l’Archéen a pu être estimée, à partir de différents indicateurs (minéraux, paléosols, Rye at al., 1995, 1998 ; Ohmoto et al., 2004 ; Sheldon, 2006 ; Rosing et al., 2010), à plus de 100 ou 1000 fois (ou encore plus suivant certains auteurs) la pression actuelle. De même pour la concentration en CH₄ liée à des phénomènes abiotiques (par exemple la serpentinisation des roches ultrabasiques, Charlou et al., 2010 ; Prinzhofer & Deville, 2015) et/ou à l’activité biologique des archées méthanogènes (Nisbet & Fowler, 2011 ; Canfield, 2014).

Finalement, cette atmosphère riche en CO₂ et CH₄ a compensé la faible activité solaire et selon la théorie de l’effet de serre une température de surface limite d’environ 30°C était la règle au cours de cette période de ‘paradoxe du Soleil froid’ (Kasting & Catling, 2003). L’atmosphère archéenne était très réductrice et le seul gaz absent ou présent en très faible quantité était l’oxygène produit par photochimie, suite à la photolyse de l’eau suivie de l’échappement thermique de l’hydrogène libéré (Kasting et al., 1979, voir 6.3; partie 2/2).

Les océans étaient très chauds au début de l’Archéen (50-80°C) et chauds ensuite, entre 20 et 30°C à la fin du Protérozoïque, avec parfois des périodes plus chaudes (Knauth, 1998, 2005 ; Robert & Chaussidon, 2006 ; Jafrès et al. 2007). Ces températures ont pu être déduites de l’analyse d’isotopes du silicium et de l’oxygène dans des cherts (roches siliceuses) et des reliques de matière organique (Tartèse et al., 2017). La composition chimique des océans n’était pas fort différente de l’actuelle, comme en témoignent notamment les calcaires et dolomies présents dès l’Archéen. Par contre, les sulfates évaporitiques sont absents à l’Archéen et à la base du Paléoprotérozoïque ; ils deviennent abondants dès 2,2 Ga et durant le Mésoprotérozoïque. Les océans étaient également réducteurs comme en témoigne le fer, mobile sous sa forme ferreuse (Fe²⁺).On estime le rapport Ca ²⁺/Fe²⁺de l’eau de mer archéenne à environ 250, aujourd’hui il est de l’ordre de 10⁷ (Gargaud et al., 2009) correspondant ainsi à une concentration en fer ferreux 4000 fois plus faible que celle des océans actuels. La forte concentration de ce fer ferreux dissous à l’Archéen est liée à la faible teneur en oxygène de l’atmosphère et des océans. Lors d’épisodes locaux ou globaux, ce fer ferreux précipitera sous sa forme ferrique (Fe³⁺), insoluble dans l’océan, donnant naissance aux fameux BIF, ou ‘banded iron formations’, gisements de fer rubanés caractéristiques de l’Archéen (voir 6.5, partie 2/2).

Notons que les conditions réductrices de l’atmosphère et des océans sont également attestées par la présence de minéraux (pyrite, uraninite, sidérite, molybdénite, …), facilement oxydables dans les milieux oxygénés et qui l’auraient été en conditions oxydantes. Ces minéraux se présentent sous une forme détritique, en grains roulés, dans les sédiments de l’Archéen et du Paléoprotérozoïque Inférieur, montrant qu’ils ont atteint le domaine marin à travers rivières et chenaux, sans subir d’oxydation (Sreenivas & Murakami, 2005). C’est d’ailleurs parce que la pyrite n’était pas oxydée, en raison de l’absence d’oxygène, que les sulfates (qui proviennent le plus souvent de l’oxydation de la pyrite) sont quasi-inexistants au cours des deux périodes hadéenne et archéenne, jusqu’à environ 2,3 à 2,2 Ga (voir 6.4, partie 2/2).

 

3/  La matière organique précambrienne en milieu pré-oxygénique

3.1. Traces anciennes d’activité biologique

L’atmosphère et les océans étant réducteurs, ils constituaient des environnements favorables aux synthèses organiques prébiotiques. Cette chimie prébiotique menant à la formation de molécules non oxydées à fait l’objet de nombreuses recherches puisqu’il s’agit en définitive d’établir l’origine de la vie (Knoll, 2003, 2015 ; Altermann, 2004). Cette dernière était déjà présente il y a 3,5 Ga sous forme de structures microfossiles mises en évidence à Pilbara, en Australie (dans les cherts du Groupe de Warrawoona, Derenne et al., 2008 ; Wacey et al., 2011) et à Barbeton, il y a 3,2 Ga, en Afrique du Sud (dans les cherts du Groupe d’Onverwacht, Brooks & Shaw, 1971 ; Knoll, 2003), dans des stromatolithes. Cette vie a probablement débuté plus tôt, il y a 3,8 à 3,9 Ga (Mojzsis et al., 1996 ; Nutman et al., 2010, 2016). La présence de continents émergés permettait l’apport des nutriments (P, N, Fe…) nécessaires à la synthèse des molécules organiques dans les océans. Notons que la preuve qu’il s’agit bien de microorganismes aussi anciens est sujette à de nombreuses discussions, les indices (fractionnements isotopiques, nature même du carbone conservé ou ‘traces carbonées’, morphologies des ‘filaments’, biomarqueurs, etc) faisant l’objet d’interprétations divergentes, suite au métamorphisme que la plupart des roches étudiées ont presque toujours subi, de manière plus ou moins intense (Knoll, 2003 ; Devaney, 2004). Néanmoins, il semble bien que la vie était présente sur notre planète au moins à partir de 3,5 Ga (Cardona et al., 2018) et que l’eau nécessaire à son développement était présente à 4,4 Ga, comme en témoignent les zircons détritiques de Black Hills (cf. Introduction).

3.2. Un écosystème microbien profond

Ayant établi que la vie était présente très tôt sur notre planète, il faut maintenant considérer si son activité fut déterminante dans l’évolution des paramètres physico-chimiques de l’atmosphère et des océans, par son interaction avec les différents éléments chimiques ou physiques (rayonnement ou lumière solaire, chaleur et composés gazeux des sources hydrothermales). L’ensemble de ces interactions a lieu à travers les réactions d’oxydo-réduction.

L’atmosphère et les océans primitifs étant réducteurs, donc dépourvus d’oxygène, les premiers microorganismes bactériens étaient des méthanogènes, autotrophes et hétérotrophes. Les premiers utilisaient H₂ et CO₂ pour produire CH₄ à partir de sources hydrothermales comme aujourd’hui, les seconds utilisaient les composés (organiques) de décomposition des premiers pour produire CH₄ et CO₂, et des bactéries fermentatives utilisaient également les molécules organiques formées par les bactéries méthanogènes et produisaient différents gaz (H₂, H₂O, CO₂). Elles produisirent aussi des molécules organiques qui furent utilisées par les autres (principalement les méthanogènes hétérotrophes).

Ce consortium de bactéries devait être un des premiers à se développer sur la planète, à partir d’écosystèmes liés aux sources hydrothermales profondes, comme celles d’aujourd’hui (Konhauser, 2006 ; Canfield, 2014 ; Ding et al., 2017). D’autres communautés microbiennes étaient probablement présentes, ajoutant à la diversité des écosystèmes. Si des sulfates étaient présents, même en faible quantité, la réaction de sulfato-réduction pouvait avoir lieu par l’intermédiaire des bactéries sulfato-réductrices tirant leur énergie de la matière organique ou de H₂ (provenant également des sources hydrothermales, Charlou et al., 2010 ; Prinzhofer & Deville, 2015) avec production de CO₂ et d’ions sulfures. L’ensemble de cet écosystème qui s’est mis en place dans des environnements profonds, liés aux sources hydrothermales et aux produits de l’altération des roches situées sur le trajet des remontées hydrothermales, était donc assez diversifié.

3.3. Un écosystème microbien peu profond

Les environnements terrestres ou marins situés près ou sur les continents sont affectés par la lumière et si H₂S est présent, des microorganismes photosynthétiques peuvent se développer sans produire d’oxygène, il s’agit des bactéries phototrophes anoxygéniques. Elles seront également à la base d’écosystèmes diversifiés produisant des sulfates à partir des ions sulfures ( = réaction d’oxydation), les sulfates produits sont ensuite repris par des bactéries sulfato-réductrices, avec oxydation de la matière organique produite par les phototrophes. Comme précédemment, des bactéries fermentatives se développent à partir des molécules organiques formées. Si les sulfates produits par les phototrophes anoxygéniques ne sont pas disponibles ou suffisants, la matière organique ne pourra être totalement décomposée et des méthanogènes prennent le relais. A nouveau, tout comme dans le cas des anciennes sources hydrothermales, un écosystème diversifié se met en place dans les environnements peu profonds. Il semble cependant que ce système n’ait pas été le plus important dans l’ensemble de la biosphère précambrienne (Canfield, 2014).

3.4. Les ‘moteurs’ des écosystèmes avant l’apparition de l’oxygène

Les volcans ont joué un rôle important (affectant les cycles biochimiques) principalement en émettant des gaz tels que H₂, SO₂, CO₂ et H₂S dans l’atmosphère et dans les environnements peu profonds, et H₂, CO₂dans les sources hydrothermales profondes, qui libéraient également du méthane, utilisé par les méthanogènes pour former de l’eau et de la matière organique. Les réactions à partir de ces gaz (surtout H₂et CO₂) ont produit une biomasse estimée à 3,6×10¹³grammes de carbone/an (Canfield, 2014), soit moins de 100x la quantité produite actuellement par la photosynthèse oxygénique.

Ainsi, un autre processus était également présent dans la biosphère pré-oxygénique des océans. Aujourd’hui, des populations denses de bactéries s’observent dans les zones profondes des océans et sont associées à des oxydes de fer. Ces zones surmontent d’autres plus profondes, où l’oxygène est totalement absent, caractérisées par du fer ferreux (Fe²⁺) en solution. En l’absence d’oxygène dans l’atmosphère précambrienne, le fer ferreux provenant des sources hydrothermales s’accumule dans les océans profonds. Lorsque l’oxygène apparaîtra en quantité suffisante, l’oxydation du fer ferreux mènera à des précipités massifs de fer ferrique (Fe³⁺) sous forme de différents oxydes de fer, donnant les fameux BIF un peu avant 2,5 Ga. Il faut noter que ce sujet n’est pas complètement connu et qu’une autre hypothèse qui ne fait pas intervenir de manière prépondérante l’oxygène a été développée par Canfield (1998). Cette hypothèse privilégie l’oxydation des sulfures (voir ci-dessous 6.6). Plus récemment encore, Thibon et al. (2019) estiment qu’une précipitation abiotique de magnétite (minéral présent dans les BIF et comprenant Fe²⁺et Fe³⁺) était couplée à un processus massif de réduction du CO₂ volcanique en CH₄.

Il est cependant probable que des bactéries phototrophes anaérobies ferro-oxydantes aient joué un rôle essentiel dans la productivité biologique des premières périodes de l’histoire de la Terre. Elles devaient aussi être associées aux bactéries ferri-réductrices réduisant le fer ferrique en fer ferreux et oxydant la matière organique (en CO₂) ou l’hydrogène au cours du processus. Cet écosystème, auquel participaient aussi des bactéries fermentatives, recyclait le fer et l’activité des phototrophes dépendait finalement de la disponibilité en fer ferreux et des nutriments. Des calculs ‘imprécis’ suggèrent que cette biosphère marine basée sur le fer avait une importance de l’ordre 10% de la biosphère marine actuelle (Canfield, 2014).

En résumé, de nombreux écosystèmes microbiens pré-oxygéniques peu profonds (y compris continentaux) et profonds étaient présents dès les premières périodes du Précambrien, ils étaient alimentés par les sources hydrothermales et parfois par l’altération continentale. L’écosystème le plus actif était donc basé sur l’oxydation du fer ferreux dissout dans les océans, et il convient également de mentionner l’importance des bactéries mangano-oxydantes à partir du Mn²⁺qui est plus stable que Fe²⁺ (Libes, 1992).

3.5. Les écosytèmes microbiens du Précambrien avant l’apparition de l’oxygène

Les processus invoqués ci-dessus sont pour l’essentiel basés sur l’Actuel et ‘raisonnablement’ transposés au Précambrien pré-oxygénique, sur la base des produits minéraux formés au Précambrien. Il faut bien se rendre compte que les roches précambriennes n’ont pu préserver dans de bonnes conditions les bactéries, suite au métamorphisme et aux remaniements successifs à travers les nombreux orogènes (Préat , 2018). La vie microbienne a cependant pu être mise en évidence en Australie, dans des roches d’environ 3,5 Ga formées dans des lagons et ‘tidal flats’ (marais maritimes) très peu profonds parfois émergents à partir de réduction sulfatée (Shen et al., 2009). Ces sulfates, sous forme de gypse à l’origine, sont associés à des pyrites très finement grenues, le soufre des pyrites étant lié à l’activité de bactéries sulfato-réductrices comme l’ont montré les analyses isotopiques (faibles rapports ³⁴S/³²S) de cet élément chimique (Chambers & Trudinger, 1979 ; Delmers et al., 2001). Ces bactéries étaient donc présentes très tôt sur la Terre, dès 3,5 Ga, à l’Archéen. L’analyse isotopique d’inclusions primaires de méthane a également révélé une origine biologique liée à l’activité de bactéries méthanogènes.
Ainsi une biosphère basée sur les cycles du soufre et ceux de la méthanogenèse était présente dès l’Archéen et alimentée par les produits du volcanisme. Ceci souligne l’importance de la tectonique des plaques et des processus associés (volcanisme), comme un des ‘moteurs’ de la diversité des premières communautés microbiennes.

4/ Le Précambrien ‘oxygénique’

La question centrale est bien entendu « comment et quand est apparu l’oxygène ? »

L’oxygène est apparu avec l’invention de la ‘photosynthèse oxygénique’ qui fut effective lorsque l’innovation biologique fut apportée par les cyanobactéries, principalement à partir de la chlorophylle (une molécule apparentée aux porphyrines), déjà présente dans des micro-organismes se développant selon le mode de la photosynthèse anoxygénique (Sadekar et al., 2006 ; Cardona et al., 2018). Les cyanobactéries furent ainsi les premiers organismes photosynthétiques sur Terre à utiliser l’eau comme source d’électrons (il y a photolyse de l’eau) et comme l’eau était abondante, ces microorganismes purent coloniser tous les environnements. Ils utilisèrent également d’autres sources d’électrons à partir de nutriments ou de différents éléments chimiques et la production primaire connut un essor sans précédent. La dégradation de cette matière organique fut à la base de nouveaux écosystèmes de plus en plus diversifiés. L’oxygène n’est pas apparu ‘brutalement’ au cours des temps géologiques, son abondance augmenta de manière progressive et était liée à l’évolution ou à l’adaptation des microorganismes. Les premiers ‘aérobes’ étaient des microaérophiles pouvant se développer sous de très faibles pressions d’oxygène, dans une atmosphère saturée entre 0,1 et 1 % en oxygène (Fenchel & Finlay, 1995), il y a déjà environ 2 Ga (Kump, 2008 ; Lyons et al., 2014). L’évolution ultérieure des métazoaires, qui requièrent des pressions atmosphériques d’au moins 10 à 50 % de la pression actuelle (Fenchel & Finlay, 1995), constituera une des conséquences majeures de l’augmentation progressive de l’oxygène atmosphérique au cours du Précambrien.

 

 5/ Contrôle du taux d’oxygène atmosphérique

5.1. La zone photique anoxique

Rappelons que la photosynthèse anaérobique semble déjà présente à l’Archéen, il y a 3,5 Ga, dans la zone photique anoxique, suivant la réaction entretenue par des bactéries photo-autotrophes ou ‘bactéries pourpres sulfureuses’ :

CO₂+2H₂S (+ photons) = CH₂O + H₂O+ 2S [1]

De même s’y déroulent les réactions suivantes, simplifiées :

Réduction des nitrates NO₃^–=> N => NH₃

Réduction du fer Fe³⁺=> Fe²⁺

Réduction des sulfates SO₄^2-=> S⁰=> S^2-

Méthanogenèse Corg => CO_{2 +} CH₄

Fermentation C₆H₁₂O₆=> 2C₃H₄O₃+ 2H₂

Les réactions de réduction du fer et des sulfates mènent à la formation de pyrite (FeS₂).

5.2. La zone photique oxique

Elle est décrite par la réaction simplifiée suivante : CO₂+ H₂O (+ photons) <=> CH₂O + O₂

La réaction progressant de gauche à droite est l’équation de la photosynthèse (réduction du carbone) tandis que la réaction de droite à gauche est l’équation de la respiration (oxydation du carbone).

La photosynthèse oxygénique est présente dès 2,8 Ga, peut-être plus tôt à 3,2 Ga (Knoll, 2003, Kump, 2008). Le surplus de matière organique produit peut être exporté ou se conserver, en tout ou en partie, lors de l’enfouissement des sédiments dans les milieux (devenant progressivement) anoxiques, situés au voisinage et sous le front redox à l’interface eau-sédiment (ou RPD, Redox Potential Discontinuity, Libes, 1992 ; Fenchel & Finlay, 1995), à des profondeurs variables suivant la granulométrie/perméabilité/porosité des sédiments, en général une dizaine de centimètres dans les sables, et quelques millimètres dans les argiles ou les boues. Les organismes présents dans les sédiments utilisent en effet l’oxygène à un taux supérieur à l’apport en phase aqueuse et l’oxygène diminue très vite par rapport à l’interface eau/sédiment et est totalement consommé quelques millimètres sous cet interface, dans les sédiments les plus finement grenus. Ensuite les bactéries liées au cycle des nitrates, puis des sulfates et enfin du méthane prennent le relais (Libes, 1992).

5.3. Evolutions chimiques de l’atmosphère et des océans : le contrôle géologique

À l’aide de ces équations, entretenues principalement par l’activité des micro-organismes, il est déjà possible de mettre en avant les deux points importants suivants liés à l’évolution de la composition chimique de l’atmosphère et des océans :

• L’oxygène s’accumule dans l’atmosphère car la matière organique est soustraite du système à l’équilibre. L’enfouissement de la matière organique représente ainsi une source nette d’oxygène pour l’atmosphère. Prenons l’exemple des schistes bitumineux (ils sont malheureusement mal nommés car ils ne renferment pas de bitume !, Biteau & Baudin, 2017) qui contiennent la matière organique la plus abondante sur la Terre sous forme de kérogène (Tissot & Welte, 1978), cette matière organique généralement piégée dans des bassins sédimentaires fortement subsidents, a échappé à l’oxydation et n’a donc pas consommé d’oxygène atmosphérique ;
• De même, dès le Précambrien, l’enfouissement de la pyrite a contrôlé le taux d’oxygène atmosphérique, par l’activité des bactéries sulfato-réductrices

suivant la réaction complète : 2FeSO₄+ 2H₂SO₄+ Fe => 2FeS₂+2H₂O + 7O₂. Notons aussi que si le taux de sulfates est faible, les bassins sédimentaires anoxiques sont ferrifères avec Fe²⁺> S^2- (ce qui donnera les BIF en cas d’oxydation) et dans le cas contraire ils sont ‘euxiniques’ avec Fe²⁺< S^2-(Fe²⁺+HS^–= FeS + H⁺et Fe + 2S = FeS₂).

Considérons les équations complètes suivantes :

16H⁺+ 16HCO₃^–<=> 16CH₂O+ 16O₂ (photosynthèse aérobie) ;

8SO₄^2-+ 16CH₂O <=> 16HCO₃^–+ 8H₂S (réduction des sulfates par les bactéries);

8H₂S + 2Fe₂O₃+ O₂<=> 8H₂O + 4FeS₂ (pyrite, à partir d’un sulfure de Fe²⁺(FeS), greigite et mackinawite).

Finalement ce sont les enfouissements de la pyrite et de la matière organique qui pilotent le taux d’oxygène atmosphérique, en soustrayant au système des composants dont l’oxydation aurait consommé de l’oxygène. Les périodes et les lieux d’enfouissement des séries géologiques sont variables et témoignent de l’importance des processus tectoniques (à long terme) conditionnant in fine le taux d’oxygène atmosphérique et océanique.

Les équations précédentes se ramènent après simplification à :

16H⁺ + 8SO₄^2-+ 2Fe₂O₃<=> 8H₂O + 4FeS₂+ 15O₂ (équation 1)

Considérons (sous un autre forme équivalente) la photosynthèse :

6CO₂ + 6H₂O <=> C₆H₁₂O₆+O₂ (équation2).

La deuxième réaction avec enfouissement de la matière organique fut de loin la plus importante au cours des temps géologiques, elle fut cependant plusieurs fois, et de manière sporadique, surpassée par la première au cours de périodes de forts enfouissements de la pyrite. Finalement un couplage entre enfouissement de la matière organique et de la pyrite dans les sédiments a constitué un déficit de la consommation de l’oxygène atmosphérique, rendant ce dernier relativement plus abondant (par rapport à un scénario sans couplage). Ce couplage fut – et est encore – associé à un puits d’oxygène lié à l’altération ultérieure des sédiments au cours des temps géologiques, principalement en fonction des orogènes, c’est-à-dire in fine de la tectonique des plaques. Rappelons aussi que la réduction de nombreux gaz volcaniques (H₂, H₂S, SO₂) a contribué à diminuer la concentration de l’oxygène, tout en entretenant divers écosystèmes microbiens.

5.4. Cinétique des cycles (bio)géochimiques

Les cycles de la photosynthèse et de respiration des organismes fonctionnent à très court terme alors que ceux de l’enfouissement sont modulés par des processus géologiques opérant à long terme. Connaissant les taux de consommation de l’oxygène (altération des silicates ou ‘pompe à CO₂’) ou d’apports de CO₂ par le volcanisme aérien ou sous-marin (Hillier & Watts, 2007) et par le métamorphisme de contact (Svensen & Jamveit, 2010), le CO₂ atmosphérique devrait être épuisé par la photosynthèse en seulement 13 000 ans, ce qui implique que le recyclage de la matière organique par la tectonique est bien actif (exemple de la formation des hydrocarbures). A l’inverse, si de plus grandes quantités de matière organique et de pyrite sont temporairement disponibles, l’oxydation prend le dessus et constitue un puits à oxygène (cf. l’évolution post-GOE, voir 6.1, partie 2/2). Dans le détail, la cinétique d’altération montre que la pyrite s’oxyde plus vite que la matière organique, toutes choses étant égales par ailleurs (Petsch et al., 2000). Notons que la matière organique est complètement oxydée pour un taux d’oxygène d’au moins 25 % de l’actuel (Canfield, 2014).

Ainsi le couplage tectonique des plaques et l’activité microbienne sont à même d’expliquer les variations d’oxygène de notre atmosphère depuis plusieurs milliards d’années. Que ce système fonctionne depuis si longtemps est un véritable exploit au vu de la production de l’oxygène à court terme : si les 3,7 x 10¹⁹ moles d’oxygène de notre atmosphère actuelle étaient liquéfiées, elles formeraient une pellicule liquide de 6 cm d’épaisseur recouvrant l’entièreté de la planète (Canfield, 2014). Les images satellitaires et mesures de la production végétale, algaire et bactérienne montrent que la production primaire nette de carbone est de 8,8 x 10¹⁵moles par année. Si l’on compare cette valeur à la quantité actuelle d’oxygène dans l’atmosphère, le calcul montre que cet oxygène est produit en 4200 années et qu’en regard des temps géologiques, cette concentration est certainement instable.

Un paramètre également important est l’influence des périodes d’anoxies dans les océans sur la régulation de la concentration de l’oxygène. De nombreuses mers ou lacs (exemple de la mer Noire) sont en permanence ou temporairement anoxiques dans leurs eaux profondes qui contiennent également peu de sulfates, de sorte que la réduction sulfatée y est limitée et les ions sulfures peu abondants. Ces mers et lacs contiennent ainsi plus de fer ferreux que de sulfures, et vu l’absence d’oxygène la dégradation de la matière organique est limitée menant à de forte concentrations de carbone organique dans les sédiments piégés et conservés dans les eaux anoxiques. Dans ce cas, la méthanogenèse devient prépondérante. Lorsque ces eaux anoxiques sont plus riches en sulfates, la pyrite peut se former à partir des sulfures produits lors de la réduction des sulfates. Ici le processus de sulfato-réduction bactérienne est prépondérant. La teneur en sulfates dans les océans est ainsi une clé pour comprendre la chimie des océans précambriens en domaine pré-oxygénique, avec à l’Archéen des océans dominés par la méthanogenèse (les sulfates étaient < 1% par rapport à la teneur actuelle, Lyons et al. 2014) et dominés par la sulfato-réduction bactérienne avec formation de pyrite au Mésoprotérozoïque (à partir de 2,2 Ga) lorsque la concentration en sulfates était d’environ 10 à 20% de la concentration actuelle (Ohmoto, 2004).

 

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nb La suite (partie 2/2) sera publiée d’ici une dizaine de jours.

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Notes (parties 1 et 2)

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