Carottes de glace, CO2 et micro-organismes

par Prof. Dr Paul Berth

Les microbulles de gaz emprisonnées dans les carottes de glace sont fréquemment utilisées pour estimer le taux de CO2 de l’atmosphère du passé. Il s’agit de méthodes de mesure indirectes. Par exemple la carotte de glace EPICA Dome C en Antarctique nous suggère que le CO2 de l’atmosphère a varié entre 180 et 300 ppmv pendant les derniers 650 000 ans (Brook 2005). Cependant, le taux de CO2 observé dans ces carottes de glace représente-il vraiment l’atmosphère du passé? Nous allons montrer ici qu’un paramètre est souvent négligé par les glaciologues, et que ce paramètre pourrait avoir un effet considérable sur le résultat des analyses : il s’agit de la présence de micro-organismes dans la glace et les microbulles.

1. Des micro-organismes sont présents dans la neige et la glace

Commençons par rappeler que les micro-organismes (bactéries, archées et micro-eucaryotes) sont ubiquistes et bien présents dans la neige et la glace, aussi bien en Arctique qu’en Antarctique, et ce de la surface jusqu’à très grande profondeur (Miteva 2008). La littérature scientifique est très abondante à ce sujet (e.g., Skidmore et al., 2005; Nkem et al., 2006; Miteva et al., 2009; Zhang et al., 2009; Branda et al., 2010; Anesio and Laybourn-Parry, 2012; Price and Bay, 2012; Møller et al., 2013; Stibal et al., 2015; Zawierucha et al., 2015; Kaczmarek et al., 2016; Chen et al. 2016).

Les chercheurs Priscu et Christner (2004) ont calculé que le nombre total de bactéries pour les calottes glaciaires en Antarctique et au Groenland, atteint 9.61 x 1025 cellules, ce qui correspondrait à un stock de carbone de 2.65 x 10–3 Gt (1 Gt = 109 tonnes). Ces micro-organismes sont apportés par les vents, se déposent sur la neige et finissent par être emprisonnés dans la glace lors de la compaction de la neige. Ils peuvent donc se retrouver dans les microbulles analysées par les glaciologues. Notons qu’il n’y a pas que des micro-organismes qui sont emprisonnés : nous trouvons également des virus, des pollens, et de nombreuses particules minérales et organiques (fragments d’insectes, de plantes, etc.). La glace est donc loin d’être pure, ce qui explique d’ailleurs ses nombreuses couleurs.

Lorsque la glace est très claire c’est qu’elle contient peu de particules minérales. La densité des micro-organismes est alors faible, de l’ordre de 102 à 104 mL–1  (i.e., 100 à 10 000 cellules par millilitre ou centimètre cube de glace). Lorsque les particules minérales sont plus nombreuses la quantité de micro-organismes est plus élevée et peut atteindre 109 mL–1 (Tung et al. 2006). Il existe donc clairement un lien entre quantité de particules minérales et quantité de micro-organismes (Miteva 2008). Ceci n’est pas étonnant  car les particules minérales représentent  des sources de nutriments, particulièrement pour les micro-organismes autotrophes, c’est-à-dire ceux capables de fixer le CO2 atmosphérique.

2. Les micro-organismes de la glace sont fort diversifiés ainsi que leur métabolisme

Une étude récente, menée en Arctique et en Antarctique (Knowlton et al. 2013), nous montre que de nombreux groupes bactériens sont présents dans la neige et la glace, et ce jusqu’à de grandes profondeurs dans la glace. Notons par exemple la présence systématique de bactéries appartenant aux groupes Firmicutes et des Cyanobactéries.

La présence de Cyanobactéries est très importante à souligner : en effet, il s’agit de micro-organismes autotrophes, capables de fixer le CO2 gazeux pour le transformer en matière organique. En faisant cela elles produisent de l’O2. Par leur activité, ces Cyanobactéries peuvent donc modifier le taux de CO2 et d’O2 des microbulles de gaz emprisonnées dans les glaces. Ceci peut se faire lorsque la bulle de gaz vient de se fermer et que suffisamment de lumière pénètre encore dans la glace.

Quant aux Firmicutes, ces bactéries n’ont pas besoin de lumière et peuvent également fixer du CO2 (Vos et al. 2009). Les Firmicutes réalisent généralement de la fermentation de matière organique en anaérobiose (comme le genre Clostridium : de petites molécules organiques sont alors métabolisées et génèrent CO2 et H2). Les Firmicutes peuvent également présenter un métabolisme hétérotrophe classique, en générant du CO2 tout en consommant de l’O2 et de la matière organique. Mais notons que ces deux métabolismes, fermentation et hétérotrophie classique, requièrent de la matière organique et que celle-ci est peu abondante dans la neige et la glace. En effet, la glace est un milieu pauvre, que l’on caractérise d’oligotrophe (Maccario et al. 2015). Heureusement, les Firmicutes peuvent également vivre en complète absence de matière organique et de lumière, elles sont alors qualifiées de chimio-lithotrophes et réalisent dans ce cas la fixation du CO2 par la voie réductive de l’acétyl-CoA en employant un peu d’hydrogène (Erb 2011). Ce type de Firmicutes, fixant du CO2, est très abondant sur Terre, notamment dans les zones de subsurface (zone de la biosphère comprise entre 10 cm et 4 km de profondeur) (Magnabosco et al. 2016). Il n’y a donc pas que les Cyanobactéries qui sont capables d’abaisser le taux de CO2 des microbulles, il faut donc ajouter les Firmicutes chimio-lithotrophes.

En plus des Cyanobactéries et des Firmicutes notons la présence de Protéobactéries alpha, beta et gamma, trois groupes bactériens ubiquistes présentant des métabolismes variés et de nombreux genres chimio-lithotrophes capables de fixer du CO2 en absence de lumière (Knowlton et al. 2013). Ces bactéries sont détectées à toutes les profondeurs dans la glace. En plus de ces bactéries, des champignons microscopiques (Fungi) sont également présents.

3. Les micro-organismes de la glace sont actifs, même à très basse température

Il est connu depuis longtemps que de nombreux micro-organismes restent actifs en-dessous de 0°C. Par exemple, Planococcus halocryophilus croît et se développe parfaitement à la température de –15°C (Mykytczuk et al. 2013). Le record d’activité microbienne est assez bas et atteint –39°C (Panikov et al. 2006). Ces micro-organismes se développant dans le froid sont qualifiés de psychrophiles par les microbiologistes. Des psychrophiles sont présents dans tous les groupes de micro-organismes. Une synthèse de l’activité métabolique des psychrophiles à très basse température a été publiée récemment (Sengupta et Chattopadhyay, 2013). Les auteurs citent par exemple des expériences avec des molécules organiques marquées avec du 13C et placées dans de la glace qui montrent que ces molécules se retrouvent dans les bactéries vivant dans la glace. L’activité métabolique des psychrophiles à basse température, bien que faible, est indiscutable et a été maintes fois démontrée.

Voici brièvement les adaptations des psychrophiles. Il y a trois stratégies de résistance : (1) La fluidité de la membrane cytoplasmique est augmentée (synthèse d’acides gras insaturés par expression de désaturases); (2) Des molécules antigel sont accumlées dans le cytoplasme (solutés osmocompatibles, protéines anti-gel, protéines de liaison à la glace); (3) L’efficacité catalytique des protéines est maintenue, notamment par réduction des interactions hydrophobes internes (Maccario et al. 2015).

Les psychrophiles ont également des adaptations aux environnements hypersalés. En effet, lorsque de l’eau congèle les sels sont exclus de la glace et se retrouvent dans des poches ou des films d’eau (dans les microbulles) où l’eau reste liquide (Maccario et al. 2015). Les poches d’eau hypersalée (“brine” en anglais) présentent des diamètres jusqu’à quelques centaines de micromètres. Selon le type d’eau qui a congelé, eau douce ou eau de mer, la salinité de ces zones d’eau liquide dans la glace peut varier de 30 à 230 ppt (part per thousand, ou ‰) (Maccario et al. 2015). Il n’est donc pas étonnant de constater que les micro-organismes de la neige et de la glace possèdent également diverses adaptations à la vie sous une pression osmotique élevée. Par exemple, ces organismes synthétisent et accumulent des composés osmocompatibles comme la glycine, la bétaine, la choline, la sarcosine, ou le glutamate (Simon et al 2009). Les micro-organismes ont également une grande proportion de protéines membranaires acides, ce qui évite leur précipitation en présence de grandes concentrations en sels (Saum et al. 2013).

Nous voyons donc que de nombreux micro-organismes sont actifs et très bien adaptés à la vie à très basse température.

4. Les micro-organismes de la glace peuvent modifier l’atmosphère des microbulles

Ceci a été démontré in situ, en 2017 par l’équipe de Redeker (Redeker et al. 2017), à la fois pour l’Arctique et pour l’Antarctique. Cette étude ne concernait pas le taux de CO2 mais celui d’autres gaz pouvant être enfermés dans les bulles (les halogénures de méthyle). L’étude démontre clairement que des micro-organismes sont actifs in situ et peuvent modifier la composition des microbulles de gaz dans la neige et la glace. Si c’est le cas pour les micro-organismes capables de traiter les halogénures de méthyle, pourquoi ne serait-ce pas le cas pour le CO2 des microbulles étant donné la présence de Cyanobactéries ainsi que d’autres bactéries chimio-lithotrophes?

5. Les études les plus citées concernant le taux de CO2 des microbulles dans la glace ne prennent jamais en considération les micro-organismes

Par exemple, les études suivantes, toutes très célèbres et focalisées sur les microbulles des carottes de glace, ne comportent pas le mot “Bacteria” dans le texte :

– Neftel et al. (1988) Nature 331:609–611.
– Fischer (1999) Science 283:1712–1714.
– Petit et al. (1999) Nature 399:429–436.
– Monnin et al. (2001) Science 291:112–114.
– Brook (2005) Science 310:1285
– Loulergue et al. (2007) Clim Past 3:527–540.
– Shakun et al. (2012) Nature 484:49–55.

En d’autres termes, ces études ne considèrent pas la possibilité que les taux de CO2 des microbulles puissent être affectés par les bactéries vivant dans la glace. Ceci pourrait être expliqué par le fait que la microbiologie des glaces est un domaine de recherche récent et que les glaciologues ne collaborent pas assez avec les microbiologistes.

6. En plus des micro-organismes, l’atmosphère des microbulles peut également être affectée par d’autres phénomènes

De nombreux problèmes peuvent survenir lors de la mesure des gaz emprisonnés dans les microbulles de la glace. Ces problèmes sont traités par Jaworowski (2007). Voir aussi ici. Les carottes groenlandaises sont par exemple impropres à la mesure des teneurs en CO2 atmosphérique lors des transitions climatiques (Delmas 1993). En effet, des modifications post-dépôt peuvent affecter la composition de la glace et de ses bulles d’air : par exemple, les carbonates contenus dans les poussières peuvent produire du CO2 en réagissant avec des espèces acides de l’atmosphère (H2SO4, HNO3). Ce CO2 produit (cf. l’équation générale ci-dessous) n’était donc pas présent à l’origine dans la microbulle et les résultats sont faussés :

2H+ + CaCO3   =  H2O + CO2 + Ca2+

Des réactions avec des composés organiques peuvent aussi entrer en jeu. L’Antarctique semble moins affecté par ces modifications post-dépôt (Monnin et al. 2001), aussi ce sont essentiellement les carottes antarctiques qui sont utilisées pour suivre l’évolution du CO2 atmosphérique lors des glaciations et déglaciations (outre le fait que les carottes groenlandaises ne fournissent pas d’enregistrements antérieurs à 120 000 ans du fait d’un fort taux d’accumulation).

7. Conclusions

– De nombreux micro-organismes (de 102 à 109 bactéries par cm3) sont présents dans les carottes de glace utilisées par les glaciologues pour estimer le taux de CO2 de l’atmosphère du passé, mais les glaciologues n’en tiennent jamais compte. Les glaciologues considèrent que la glace est stérile;

– Les micro-organismes présents dans la glace sont cependant actifs et bien adaptés aux très basses températures. Ils se développent dans des poches et des films d’eau liquide hypersalée, où la température peut descendre plus bas que –20°C et restent même actifs jusque –39°C;

– Les micro-organismes de la glace sont capables de modifier l’atmosphère des microbulles emprisonnées. Ceci a été clairement démontré pour certains gaz (halogénures de méthyle);

– Les micro-organismes de la glace sont surtout représentés par des Cyanobactéries et des Firmicutes qui possédent tout l’arsenal génétique permettant de faire chuter le taux de CO2 des microbulles. Ces micro-organismes y ont tout intérêt, car c’est quasi la seule source de carbone disponible dans ce milieu fermé fortement oligotrophe. Cette fixation de CO2 peut se dérouler en l’absence de lumière pour les bactéries chimio-lithotrophes. En d’autres mots, des micro-organismes ont pu faire baisser le taux de CO2 des microbulles emprisonnées dans la glace, et ce dès l’instant de leur formation;

– Les taux de CO2 du passé renseignés par les carottes de glace sont donc potentiellement biaisés et pourraient même être assez loin de la réalité. Nous pouvons en conclure que les données de CO2 atmosphérique fournies par les carottes de glace doivent être interprétées avec beaucoup de précaution ;

– Il est urgent de réaliser des études de terrain ou des microbulles sont étudiées dès leur formation, et d’analyser systématiquement leur contenu microbien. Le couplage de la microbiologie de la glace environnante et des données atmosphériques locales (CO2 et température) devrait en effet être mieux contraint.

8. Références

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8 réflexions au sujet de « Carottes de glace, CO2 et micro-organismes »

  1. Cher professeur Berth,

    Une protestation et une remarque/question sur votre aperçu des bactéries dans les carottes de glace…

    Une protestation: s’il vous plaît, laissez Dr. Jaworoski reposer en paix, avec ses idées sur le CO2 dans les carottes de glace. Il a effectué de nombreuses recherches sur les radionucléides dans la glace après les retombées de la catastrophe de Tchernobyl, mais n’a jamais effectué de travail sur le CO2 dans la glace. Et beaucoup de ses remarques étaient fausses, même opposant des lois physiques …
    Ses remarques de 1992 ont été entièrement réfutées par les travaux d’Etheridge e.a. de 1996 sur trois carottes de glace Law Dome.
    Voir: http://www.ferdinand-engelbeen.be/klimaat/jaworowski.html

    Une remarque / question. Pour autant que je comprenne d’un autre travail:
    http://www.pnas.org/content/pnas/101/13/4631.full.pdf
    Ce qui est plus ancien, mais donne un bon aperçu, certaines bactéries peuvent survivre pendant des centaines de milliers d’années même à -40°C, mais en général, c’est la survie par consommation d’énergie minimale, limitée à la réparation de l’ADN, pas de croissance. Voir le point K par la carotte de glace de Vostok, à la page 4635 des l’œuvre ci-dessus.
    Le CO2 peut avoir été utilisé comme source de carbone et l’oxydation du NH4 présent près des inclusions de poussière en N2O peut avoir été la source d’énergie. Même si tout le N2O présent était produit par cette voie, cela représente une “réduction” de CO2 de 0,5 ppmv. Pas un gros problème …
    Alors ma question: existe-t-il des mesures quantitatives ou des estimations qualitatives de la quantité modifié à la composition de l’air ancien dans les bulles?

    Par ailleurs, les glaces du Groenland ne conviennent pas aux mesures de CO2 en raison de l’inclusion fréquente de poussières très acides venant des volcans islandais voisins, qui produisent du CO2 in situ avec des dépôts de poussières de carbonate provenant de la mer.

    1. Cher Dr Engelbeen,

      Je vous remercie pour vos remarques pertinentes.

      Concernant Jaworoski, je laisse le soin aux lecteurs de juger par eux mêmes en lisant les travaux d’Etheridge et al. (1996) que vous mentionnez ainsi que les commentaires sur votre blog.

      Concernant la microbiologie des carottes de glace il y a plusieurs choses à dire :

      – L’article dans PNAS que vous mentionnez (Price & Sowers 1994) est remarquable et nous apporte une preuve supplémentaire que l’atmosphère des microbulles de gaz peut être modifiée : le point K de l’article que vous mentionnez, à la page 4635, nous dit que des bactéries nitrifiantes (transformant le NH4+ en NO2– en présence d’O2, avec parfois une production de N2O) sont présentes dans les microbulles et affectent l’atmosphère ce ces microbulles. C’est exactement ce que je veux dire dans mon article. Comme ces bactéries nitrifiantes sont chimio-lithotrophes, elles peuvent donc fixer du CO2 et faire baisser le taux de CO2 de la bulle. Mais de combien? Là est toute la question! Remarquons que les bactéries nitrifiantes ne sont pas les seules dans la bulle… il y a toutes les autres.

      – Je ne comprends pas bien comment vous obtenez le chiffre de 0.5 ppmv lorsque vous écrivez “Même si tout le N2O présent était produit par cette voie, cela représente une “réduction” de CO2 de 0,5 ppmv.” Pouvez-vous nous donner plus d’informations? N’oubliez pas que les bactéries nitrifiantes ne sont pas les seules, il y a aussi les Firmicutes, les Cyanobactéries, les Protéobactéries alpha, beta, gamma, etc…

      – Pour répondre à votre question : je pense qu’il n’y a pas encore d’études quantitatives et que l’on connait encore peu de choses concernant l’effet des bactéries sur l’air des microbulles. Il serait très intéressant de réaliser une étude de type “shotgun metagenomics” sur des tranches de glace et en même temps quantifier les bactéries et le CO2 dans les bulles. On pourrait ainsi voir si les gènes impliqués dans les processus de fixation du CO2 sont présents. On pourrait aussi réaliser des expériences de laboratoire ou de la neige est compactée pour que des microbulles se forment, en présence et en absence de bactéries chimio-lithotrophes. Quelques recherches (passionnantes) devraient encore être menées pour éclaircir ce point concernant l’effet des communautés bactériennes sur les microbulles.

      1. Cher professeur Berth,

        Le paragraphe K du travail que j’ai mentionné montre une réduction de 25: 1 du CO2 en tant que source de carbone par rapport à une augmentation de N2O:
        “D’après les mesures effectuées au lac Bonney (49), ainsi que les calculs (50), nous avons utilisé un rapport (C fixé) / (N2O produit) d’environ 0,04 pour convertir le taux de nitrification en taux de métabolisme du carbone.”
        Ils estiment un maximum de 10% de tout le N2O produit par cette filière. Les quantités de N2O trouvées dans les bulle de la carotte de glace de Vostok (et du Dôme C) atteignent environ 300 ppbv
        (voir: http://cdiac.ess-dive.lbl.gov/ice_core_no.html).
        Avec 10% de N2O produit et un facteur 25: 1 pour CO2 / N2O, cela signifie une élimination d’environ 0,75 ppmv de CO2. Désolé, je me suis rappelé à tort qu’il s’agissait d’une production à 100% de N2O …

        Cela concerne le pic de contamination bactérienne au niveau des dépôts de poussière au maximum, ce qui correspond principalement aux périodes les plus froides pour les glaces continentales (globalement moins de pluie et plus de vent, apportant plus de poussière à l’intérieur des terres antarctiques).

        La contamination bactérienne et par la poussière devrait être au moins d’un ordre de grandeur plus élevé sur les sites côtiers et comme la température de la glace est beaucoup plus élevée dans les sites côtiers (Law Dome: -20ºC; Vostok et Dome C: -40ºC), les bactéries devraient être beaucoup plus actives. sur les sites côtiers. Malgré ces énormes différences de poussière, de bactéries et de température, la différence de niveaux de CO2, de CH4 et de N2O dans différents carottes de glace est faible pour le même âge moyen des gaz. Pour le CO2, tous les noyaux de glace se trouvent à moins de 5 ppmv les uns des autres à des niveaux compris entre 180 et 310 ppmv au cours de périodes se chevauchant, voir:
        http://www.ferdinand-engelbeen.be/klimaat/klim_img/antarctic_cores_010kyr.jpg

        Quoi qu’il en soit fascinant de voir que certains extrémophiles peuvent survivre à des températures aussi basses, même plus de cent mille ans …

        1. Cher Dr Engelbeen,

          Merci pour les précisions concernant le calcul. Je vous accorde qu’avec de tels chiffres la réduction du taux de CO2 ne sera que minime. Mais attention, ceci ne s’applique qu’aux bactéries nitrifiantes. Comme je vous le disais, il y a aussi d’autres bactéries capables de fixer du CO2 dans les microbulles.

          Je trouve par contre beaucoup plus convaincant votre argument concernant les grandes différences de poussières et de température entre deux carottes éloignées, l’une près des côtes l’autre plus à l’intérieur du continent, alors que les niveaux de CO2, de CH4 et de N2O sont les mêmes. Si les quantités et types de bactéries diffèrent significativement pour la même tranche (même âge) de glace, on aurait alors la démonstration que les micro-organismes n’ont que peu d’effets sur les taux de CO2. Je serais donc curieux d’examiner les données des comptages bactériens qui ont été réalisés pour ces carottes. Y a t’il une publication? Le plus convaincant serait un comptage ou l’on estime le rapport bactéries mortes/vivantes, avec par exemple de l’iodure de propidium.

          1. Cher professeur Berth,

            J’ai trouvé une recherche intéressante sur les bactéries dans les carottes de glace, qui montre la meilleure façon de préserver la vie par temps froid, où l’on a généralement plus de poussière, mais où l’on trouve plus de bactéries viables, où ce qu’il y a moins de poussière, donc conditions de froid avec transport des bactéries avec le vapeur d’eau/nuages/neige:
            https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4009855/

            Pour les inclusions de poussière, les carottes de glace côtière présentent des niveaux plus élevés pendant les périodes chaudes
            Leur composition est à peu près la même que pour les carottes continentales (principalement la Patagonie) en périodes froides. Pendant les périodes chaudes, plus de poussière locale est incluse, éventuellement aussi plus de bactéries locales résistantes au froid.

            Toujours pas trouvés une lien direct entre la poussière, la température, la bio-vie et les niveaux de CO2 / CH4 /…

            Note: Je n’ai pas de doctorat, mais un B.Sc. en ingénierie de processus. Retraité, toujours avec un grand intérêt pour tout ce qui est technique et scientifique, y compris le climat …

          2. Cher Mr Engelbeen,

            Encore merci pour votre intérêt.

            L’étude que vous mentionnez (Knowlton et al. 2013) est citée dans mon article (voyez la liste de références). Comme vous avez pu le voir, il s’agit d’une des rares recherches effectuées sur la microbiologie des carottes de glace et dans laquelle des carottes différentes sont comparées. Malheureusement ici, les trois carottes comparées sont éloignées les unes des autres et seulement deux sont comparées par les auteurs, l’une en Antarctique (Bird) et l’autre en Arctique (GISP2). Afin de juger de l’effet éventuel des communautés microbiennes sur le taux de CO2 des microbulles il aurait fallu comparer trois carottes proches dans la même région, en Antarctique par exemple.

            Il aurait aussi fallu réaliser des comptages totaux (comptages DAPI par exemple) pour évaluer la biomasse bactérienne totale, et aussi des comptages de bactéries mortes/vivantes. Ceci n’a pas été réalisé par Knowlton et al. 2013… Il s’agit simplement d’une étude par microscopie, par culture sur boite de Petri et par séquençage d’ADN (méthodes qualitatives et non quantitatives). On ne sait donc rien dire quant à l’effet de ces micro-organismes sur les taux de CO2, on peut juste dire que des Firmicutes et Cyanobactéries sont présentes, sans pouvoir rien quantifier. Les auteurs pourraient cependant quantifier et utilisant la PCR quantitative, mais ne l’ont pas fait. De plus, les auteurs n’ont pas mesuré eux-mêmes les taux de CO2.

            En d’autres mots, la corrélation (ou non corrélation) entre activité microbienne et taux de CO2 des microbulles doit encore être établie. Des recherches passionantes à venir! En attendant, une petite indication est déjà fournie par la phrase de l’abstract : “The highest numbers of isolates (i.e., sur boite de Petri) were found in ice core sections that were deposited during times of low atmospheric CO2”. Une grande variété de microbes (donc de nombreux microbes capables d’utiliser le CO2) est retrouvée dans les bulles contenant le moins de CO2… Mais cela pourrait être un hasard, car la méthode utilisée n’est pas quantitative! Et comme vous dites, les taux de croissance sont très bas. Mais si vous voulez mon avis, il faudrait quand même s’en assurer! Il ne reste plus qu’à obtenir des crédits de recherche…

  2. Le délai entre la constitution de la glace et sa fermeture aux apports de CO2 est-il le même que celui avec les apports nitrés ? Seule la quantité de CO2 absorbé après fermeture aux échanges extérieurs est évaluable en fonction des variations de concentration en N2O. Autrement dit, les variations de N2O mettent peut-être juste en évidence le fait que le CO2 est un facteur limitant à l’activité des micro-organismes autotrophes en milieu oligotrophe. Et donc que l’enregistrement des microbulles témoigne du rapport entre capacité de fixation des organismes, biomasse, richesse nutritionnelle du milieu, vitesse de sédimentation et évolution de la température du substrat…
    Autrement dit, en posant l’hypothèse carbone=réchauffement, les prélèvements montrent un réchauffement causé par la teneur en CO2, et ils montrent l’opposé en posant l’hypothèse carbone=refroidissement.

    En ce qui me concerne, l’hypothèse carbone est indécidable sur la base glaciaire.

    Le taux de CO2 des microbulles est globalement stable alors que les dépôts de glace et teneurs atmosphériques fluctuent énormément : une grosse amplitude de concentrations est-elle susceptible de fausser les dépôts par un effet de transfert/saturation relative ?

    1. Lorsque la microbulle se ferme la concentration de plusieurs gaz peut théoriquement varier suite à l’activité de divers micro-organismes : fixation de CO2 (autotrophes), production de CO2 (hétérotrophes), consommation d’O2, génération d’O2, production de divers gaz azotés (N2O, NO, N2) par les bactéries dénitrifiantes, fixation du N2, consommation de méthane (bactéries méthanotrophes), etc… Tout dépend des espèces présentes, de la présence de lumière, de leur activité métabolique et de la concentration en nutriments (certains métaux sont indispensables pour le bon fonctionnement de certaines voies métaboliques).

      Comme vous le dites, les variables à considérer sont nombreuses : taux initial de CO2 dans la bulle, capacité de fixation des organismes, biomasse, richesse nutritionnelle du milieu, évolution de la température du substrat… mais aussi étanchéité de la microbulle, dépôts minéraux, etc.

      Bref, des études supplémentaires sont nécessaires pour éclaircir certains points. La science n’est pas dite pour les carottes de glace!

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